DEPARTAMENTO DE ANTROPOLOGIA 
da UNIVERSIDADE DE COIMBRA
MESTRADO EM EVOLUÇÃO HUMANA
Trabalho da cadeira: 
Origem do Homem moderno
CAUSAS E CONSEQUÊNCIAS DA ENCEFALIZAÇÃO NOS HOMINÍDEOS
Maria Jacinta A. Ferreira d’Almeida Paiva

Coimbra, Novembro de 1998

Notas iniciais

"O aumento do cérebro relativamente ao corpo é uma característica determinante no nosso processo de especiação…" Areia (1995)

O presente estudo surge na sequência do trabalho sobre bipedismo, da cadeira "Os primeiros hominídeos e o género Australopithecus", quer porque o realizámos depois daquele, quer pela cronologia respeitante à ocorrência da encefalização na espécie humana.

O processo de encefalização, aumento da massa encefálica, que ocorreu no decurso da evolução da nossa espécie, terá tido lugar após a emergência do bipedismo.

Relativamente às figuras adoptámos uma metodologia que rentabilizasse as pesquisas feitas, de molde a que as imagens possam ser utilizadas noutros contextos. O trabalho possuirá em anexo um conjunto de acetatos que serão chamados no texto e nalguns casos a imagem do acetato fará também parte do texto.

Começaremos por fazer uma descrição anatómica e funcional do sistema nervoso humano por forma a poder fazer a comparação com o encéfalo de outros vertebrados e especialmente dos que pertencem como nós à ordem dos Primatas.

Passaremos de seguida a descrever a constituição de um crânio de homem moderno e a estabelecer as comparações possíveis entre os crânios de primatas não humanos e de hominídeos fósseis. Neste contexto passaremos em revista as alterações que foram surgindo ao longo do tempo "evolutivo" de molde a obter um crânio e um encéfalo de homem moderno.

Finalmente tiraremos as ilações da importância da encefalização naquilo que sabemos serem capacidades únicas do animal Homem relativamente aos outros animais, especialmente aos primatas não humanos.

 

O sistema nervoso humano

"Os milhões de células dos diferentes tecidos, funcionam coordenadamente, com vista às necessidades do organismo. É em parte o sistema nervoso que está na base desta operacionalidade…" Bio Vida 8 (1996)

 

O sistema nervoso coordena a actividade de todos os órgãos do corpo e dedica-se a outras funções mais elaboradas, tais como reflectir, falar, desejar, memorizar, rir, chorar…O sistema nervoso capta, armazena e transmite informações, originando respostas indispensáveis à manutenção da integridade do organismo.

Porque este item é de revisão passaríamos a resumir a constituição do sistema nervoso sob a forma de um diagrama, figura 1 – Sistema nervoso humano: constituição e funções desempenhadas na coordenação do organismo ("Bicho" Homem 1996: 157).

Relativamente ao sistema nervoso central (SNC), ele compreende o encéfalo e a medula espinal.

O encéfalo, alojado no crânio, pesa em média cerca de 1400 g, é constituído por milhares de milhões de neurónios, sustentados por um número ainda maior de células nervosas que constituem a nevróglia ou células da glia.

O encéfalo é composto por três regiões principais: o encéfalo anterior, o encéfalo médio e o encéfalo posterior.

O encéfalo anterior humano é muito desenvolvido (como teremos oportunidade de abordar mais à frente), sendo utilizado principalmente na percepção e integração de estímulos sensoriais. O encéfalo médio liga o encéfalo anterior ao posterior e nele se encontram os centros para a visão. O encéfalo posterior está principalmente relacionado com os reflexos e coordenação das actividades musculares.

O encéfalo anterior pode ser dividido em três regiões distintas: cérebro, tálamo e hipotálamo.

O encéfalo médio do homem é relativamente pequeno reconhecendo-se-lhe duas regiões principais: os pedúnculos cerebrais e os corpos quadrigémeos, estes últimos são centros activos dos sentidos da audição da visão e do tacto.

Quanto ao encéfalo posterior, é formado por três regiões principais: ponte, cerebelo e bolbo raquidiano.

O SNC encontra-se protegido pelas meninges e pelo líquido cefalo-raquidiano. As meninges são três membranas de tecido conjuntivo; a pia-máter aderente ao encéfalo, acompanhando todos os seus contornos e ricamente vascularizada, seguida da aracnóide e da dura-máter, a mais exterior, aderente aos ossos do crânio. Entre a aracnóide e a pia-máter existe o espaço subaracnoideu por onde circula o líquido cefalo-raquidiano ou cerebrospinal.

É possível visualizar em pormenor o que foi acima descrito, observando as figuras 2a e 2b. Figura 2a - Sistema nervoso central humano e suas estruturas protectoras (Ciências Naturais 8 1996: 114) e figura 2b – Em pormenor: as meninges e o movimento do líquido cefalo-raquidiano (Ciências Naturais 8 1996: 132).

No encéfalo humano, o cérebro ocupa a quase totalidade da caixa craniana. Neste sentido podemos dizer que o cérebro é a sede da motricidade voluntária, da sensibilidade consciente e das faculdades intelectuais. De salientar aqui que não abordámos a medula espinal (constituição, etc.) pelo facto de o objecto do nosso estudo ser o encéfalo.

O cérebro é anatomicamente constituído por duas partes simétricas, os hemisférios cerebrais, que se encontram divididos por um sulco longitudinal, ou depressão funda chamada fissura (várias outras fissuras mais pequenas separam outras regiões do encéfalo). Os dois hemisférios encontram-se ligados por fibras nervosas, que constituem o chamado corpo caloso.

A superfície externa do cérebro (de cada hemisfério) é designada córtex cerebral. O córtex cerebral é liso em todas as classes de vertebrados excepto nos mamíferos. Nestes o cérebro apresenta numerosos sulcos e circunvoluções, que têm o seu expoente máximo no caso do cérebro humano. As circunvoluções do córtex cerebral conferem ao córtex cerebral um aumento de área de actividade (superfície), versus espaço ocupado.

O córtex cerebral é composto por corpos celulares e dendrites de neurónios (estima-se que existam só no córtex 10 biliões de neurónios), a chamada substância cinzenta. A parte interna do cérebro é maioritariamente constituída por fibras mielínicas (axónios envolvidos por mielina), a substância branca.

O córtex cerebral de cada um dos dois hemisférios cerebrais, apresenta, como já foi referido, numerosos sulcos e cisuras que delimitam diferentes lobos: frontal, temporal, parietal e occipital.

Em cada um desses lobos distinguem-se diferentes áreas, cada uma com funções específicas, ver figuras 3 e 4. Figura 3 – Os diferentes lobos do córtex cerebral humano e mapeamento de algumas áreas associadas a diferentes funções (Bio Vida 1997: 186), e figura 4 – Áreas do córtex cerebral do hemisfério esquerdo do cérebro humano e respectivas funções (Ciências naturais 8 1996: 120).

Como pode ser observado na figura 4, determinadas áreas do córtex controlam funções específicas. As áreas do córtex adjacentes a essas, designam-se de associação, porque interpretam informações recebidas pelas áreas primárias do córtex.

Na figura 5 é possível "ver" o córtex humano dividido em córtex sensitivo, córtex motor e áreas de associação. Figura 5 – Áreas do córtex humano (Conhecer o Homem e a Vida 1993: 201).

O córtex sensitivo, com as suas diferentes áreas sensitivas ou sensoriais, recebe e interpreta informações provenientes dos órgãos dos sentidos.

O córtex motor, constituído pelas diferentes áreas motoras, controla a motricidade voluntária, estimulando movimentos como os do olho, das articulações, da linguagem, da marcha, da natação da escrita e muitos outros.

As áreas de associação processam a análise dos impulsos provenientes das áreas sensitivas. A actividade cerebral nestas áreas, permite compreender situações, elaborar ideias, tomar decisões e por exemplo falar.

As áreas de associação constituem de longe a porção mais característica do cérebro humano. Estão relacionadas com a linguagem, controlam a memória , o poder de raciocínio e por exemplo emoções como: o medo, o amor e a ira.

As áreas sensoriais e motoras do hemisfério esquerdo do cérebro comandam os acontecimentos sensoriais e motores que ocorrem na metade direita do corpo, e as áreas sensoriais e motoras do hemisfério direito vice versa.

Cada parte do corpo está assim representada por uma área específica do córtex motor e sensitivo ou sensorial, ver figuras 6a e 6b.

Figura 6a - Representação de cada parte do corpo humano em tamanho proporcional às áreas motora (A) e sensitiva (B), do córtex cerebral (Ciências naturais 8 1996: 135) e figura 6b - Representação de cada parte do corpo humano em tamanho proporcional às áreas do córtex sensorial (à direita) e córtex motor (à esquerda) ("Bicho" Homem 1996: 140).

Os hemisférios cerebrais são proporcionais em tamanho, mas o tamanho das diferentes áreas do córtex em cada hemisfério cerebral é ligeiramente diferente.

É possível constatar que num dos hemisférios estão mais desenvolvidas as áreas responsáveis pela interpretação e expressão da linguagem, existindo uma circunvolução suplementar no hemisfério esquerdo (na maioria dos indivíduos destros) que corresponde à área de Wernicke, pelo que falamos então de uma assimetria de competências cerebrais. A este respeito ver figura 7 - Assimetria anatómica entre os dois hemisférios cerebrais no Homem (A Aventura da Vida 1989: 166).

Relativamente ao cerebelo, este órgão controla essencialmente funções nervo-musculares, regulando o equilíbrio exigido por uma postura bípede. Quanto ao bolbo raquidiano, estabelece a conexão nervosa entre os centros cefálicos e a medula espinal.

O sistema nervoso, que engloba o SNC, é ainda constituído pelo sistema nervoso periférico (SNP), constituído pelos nervos cranianos ou encefálicos (12 pares) e raquidianos ou medulares (31 pares), que partem do SNC e chegam a todos os órgãos, ver figura 8 – Sistema nervoso central e periférico do Homem (Ciências naturais 8 1996: 115).

O SNP engloba o sistema nervoso somático (estabelece a ligação entre os órgãos dos sentidos, os centros nervosos e os órgãos efectores), e o sistema nervoso autónomo ou neurovegetativo, constituído por nervos e gânglios, que se relaciona com os aparelhos digestivo, circulatório, respiratório e excretor.

O sistema nervoso autónomo compreende ainda o sistema nervoso simpático (associado à medula espinal) e o sistema nervoso parassimpático (ligado aos nervos cranianos), ver figura 9 – Sistema nervoso autónomo ou neurovegetativo humano: parassimpático e simpático. Órgãos alvo (Ciências naturais 8 1996: 116).

Ainda de referir que o cérebro e os restantes órgãos do sistema nervoso são responsáveis pelos diferentes tipos de actos; involuntários e voluntários. Os actos involuntários compreendem os reflexos simples e os reflexos condicionados,.

Os reflexos simples (envolve apenas um arco reflexo), foram e são importantíssimos para a sobrevivência do Homem, já que de uma forma geral o afastam do perigo, pois têm como consequência uma resposta rápida e involuntária, automática.

Os reflexos condicionados são reflexos simples adaptados pela experiência, há a intervenção de um processo de aprendizagem que mobiliza o encéfalo. São exemplos, a escrita, a leitura, a condução. Quanto aos actos voluntários, podemos dizer que implicam um plano de acção extremamente exigente em termos de intervenção do sistema nervoso.

A título de exemplo, em imagens, poderemos ver os mecanismos envolvidos num reflexo simples, figura 10 – Mecanismos envolvidos num reflexo simples - arco reflexo (Bio Vida 1996: 184), e num acto voluntário. Na figura 11 podemos compreender a complexidade de que se reveste um acto voluntário, quando comparado com um reflexo simples – o reflexo rotuliano. Figura 11 – Comparação entre os mecanismos envolvidos num acto voluntário – comer uma maçã (A e B) e num acto involuntário – reflexo rotuliano (C) (Ciências naturais 8 1996: 121).

O diagrama abaixo, evidencia em resumo, as principais estruturas postas em jogo na actividade nervosa humana, figura 12 – Actividade nervosa humana (Vida Humana 1996: 180).

As diferenças entre o cérebro humano e os "outros" cérebros

"Em muitas funções e aptidões muitos animais são superiores ao Homem, enguias salmões, aves, revelam um sentido de orientação excepcional. Cães e gatos possuem olfacto e audição muito superiores ao nosso. Aquilo que nos distingue realmente é a dimensão relativa do nosso córtex." A Aventura da Vida (1989)

Para comparar espécies diferentes não devemos considerar o crescimento encefálico ontogénico, aquele que faz parte do desenvolvimento do próprio indivíduo, mas sim o filogenético, relacionado com a evolução das espécies.

Em tamanho absoluto, o cérebro humano não detém o recorde. Por exemplo um elefante, uma baleia têm em termos absolutos cérebros maiores que o nosso.

O volume do cérebro, aumenta com a superfície corporal (que contém os receptores tácteis), neste sentido é incorrecto comparar directamente os volumes encefálicos de dois animais de diferentes tamanhos.

É sim correcto comparar o índice de encefalização em relação à superfície do corpo, ou seja, o quociente entre o volume encefálico e a superfície corporal.

 

Procedamos à comparação do encéfalo em diferentes vertebrados, ver figura 13 – Aspecto comparativo do encéfalo de diferentes vertebrados (Introdução à Biologia 1977: 362).

De salientar a evidente variação nas dimensões relativas das porções do encéfalo (anterior, médio e posterior).

Nota-se o aumento considerável das proporções do encéfalo médio nos mamíferos em detrimento das outras classes de vertebrados, acompanhado da diminuição das dimensões do encéfalo médio.

As dimensões do encéfalo médio são relativamente grandes nos peixes e nos anfíbios. Neles o sentido da visão desempenha um papel extremamente importante. Nos mamíferos, foi no encéfalo anterior, que evoluíram novos centros para a interpretação dos estímulos visuais. O encéfalo médio fica assim muito reduzido, consistindo principalmente em centros reflexos relacionados com a visão e o equilíbrio.

O encéfalo posterior representa a maior região encefálica nos peixes. Nos mamíferos também as suas dimensões são reduzidas embora não tanto como as do encéfalo médio.

É possível, a partir da figura 13 e do encéfalo de cavalo, perceber a complexidade de que se reveste o encéfalo nos mamíferos e constatar também que só nesta classe de vertebrados, surgem as circunvoluções do córtex cerebral.

Estes factos podem ser mais uma vez constatados no caso particular dos primatas, na figura 14 - Tamanho relativo do cérebro do Homem e primatas não humanos (A Aventura da Vida 1989: 164) e figura 15 – Posição comparativa em vista lateral dos sulcos do córtex (¯ ) e do córtex visual (zona a sombreado) em Macaca (A), Tupaia (B) e Homem (C) (Aiello e Dean 1990: 180).

Em termos relativos são os primatas não humanos e o Homem que têm os maiores cérebros em relação ao tamanho corporal.

O nosso cérebro é três vezes maior do que o tamanho previsto para um primata não humano, com igual peso.

A outra diferença importante reside nas proporções das suas partes constituintes, havendo uma inflação do cerebelo e do neocórtex (designação do córtex mais desenvolvido). Também o córtex motor do cérebro humano ocupa mais um terço do espaço que ocupa nos primatas não humanos, para isso sacrificámos espaço à área olfactiva, figura 16 – Comparação da posição relativa do espaço ocupado pelas áreas cerebrais sensoriais e motoras, num rato (a), num gato (b) e num chimpanzé (c) (Jones et al. 1992: 110). Nota 1: a legendagem e exploração dos números inscritos na imagem (c) será feita no item "Notas finais".

Após uma análise da figura 16 é fácil perceber que ganhámos no córtex pré-frontal (relembrar a sua localização visualizando a figura 4) um aumento das áreas de Broca e de Wernicke, ligadas à produção e entendimento da linguagem, facto este que pode ser visualizado em pormenor na figura 17 – Comparação entre o tamanho relativo das áreas de Broca e Wernicke (a ponteado) no Homem (a) e num primata não humano (b) (Jones et al. 1992). Nota 2: as figuras não se encontram à escala. Nota 3: a imagem (c) desta figura 17, bem como a restante legenda da figura 16 serão discutidas em pormenor, mais à frente neste trabalho no capítulo "Notas finais".

O Homem é o primata que possui o cérebro mais importante, quer pela sua massa, quer pela sua estrutura. E aqui estamos a pensar na grande inovação que é um córtex superdesenvolvido. O tamanho significa pouco, o que faz a diferença é o arranjo.

De facto, três características são óbvias nas diferenças entre o nosso cérebro e o dos "outros": grande tamanho relativo, assimetria entre hemisférios (rever figura 7) e redução das nossas capacidades olfactivas versus incremento nas áreas de Broca e de Wernicke (figura 16).

Alguns aspectos do desenvolvimento do sistema nervoso humano e não humano

"No Homem o desenvolvimento do sistema nervoso completa-se aos sete anos, não estando no entanto nesta idade desenvolvidas todas as suas capacidades…" Conhecer o Homem e a Vida (1993)

 

A velocidade de crescimento do sistema nervoso é muito diferente da do resto do corpo.

O sistema nervoso humano desenvolve-se a um ritmo muito intenso até cerca dos quatro meses e meio de vida fetal em que os neurónios aumentam a uma taxa de centenas de milhares de milhão.

Após cessar a divisão dos neurónios inicia-se o desenvolvimento das células da nevróglia e a formação das bainhas de mielina que envolvem as fibras nervosas.

A partir do sétimo mês de vida intra-uterina o córtex inicia o desenvolvimento das suas circunvoluções típicas, ver figura 18a – Crescimento do cérebro humano durante a vida intra-uterina (Conhecer o Homem e a Vida 1993: 208). Nota 4: as cinco figuras superiores estão numa escala diferente.

Da análise da figura ressalta também que os sulcos típicos do córtex cerebral só se observam aos nove meses de gestação. Ver também figura 18b Anatomia do desenvolvimento do encéfalo (ABC da Mente Humana 1990: 62).

Após o nascimento continua a multiplicação das células gliais e a formação das bainhas de mielina. O aspecto mais importante do desenvolvimento cerebral pós-parto é o crescimento das dendrites e dos axónios, o que origina estabelecimento de novas sinapses, aumentando assim consideravelmente o número de vias nervosas, ver figura 18c – Alteração do número de sinapses na criança desde o nascimento até aos dois anos de idade (Conhecer o Homem e a Vida 1993: 208).

O desenvolvimento do sistema nervoso humano do ponto de vista anatómico, completa-se aos sete anos, não estando no entanto nesta idade desenvolvidas todas as suas capacidades.

Distinguimos dois períodos em termos de desenvolvimento de sistema nervoso humano; o pré-natal em que o crescimento do sistema nervoso é rápido e proporcional ao corpo - isométrico e outro juvenil em que é mais lento - alométrico negativo. A inflexão no crescimento fica a dever-se à paragem de mitoses nos neurónios. O crescimento mais lento corresponde a um aumento de tamanho dos neurónios e a uma mielinização dos axónios bem com à multiplicação das células gliais.

Poderíamos nesta fase comparar o crescimento do encéfalo humano com o de outros primatas não humanos. Observemos para isso o gráfico da figura 19 e a figura 20. Figura 19 – Curva de crescimento comparativa do cérebro / corpo entre o Homem e outros primatas (Jones et al. 1992: 118); e figura 20 – Evolução / comparação do crânio em formas fetais e adultas no chimpanzé (A, A’ e A’’) e no Homem (B e B’) ( Starch et Kummer (1962) in Gould et Lewontin 1982).

Podemos constatar que as formas fetais de chimpanzé e Homem não diferem assim tanto, verificando-se no caso do Homem como que um abrandamento deste crescimento encefálico de molde a que as formas adultas do Homem continuam como que a reter as características fetais do

 

crânio – neotenia. Nota 5: a discussão de alguns destes aspectos irá ser retomada mais à frente neste trabalho.

Alguns aspectos anteriormente referidos são observáveis também na figura 21 - Um crânio "expansível" aloja o encéfalo humano em crescimento (ABC da Mente Humana 1990: 65).

A cabeça do bebé recém-nascido é muito grande relativamente ao tamanho do corpo (representa um quarto do comprimento total do feto), e o encéfalo tem cerca de um quarto do tamanho e do peso do de um adulto. Uma caixa craniana não rígida permite assim no caso humano uma duplicação do volume encefálico, durante os primeiros seis meses de vida do nascituro, voltando ainda a duplicar antes que as suturas se fundam definitivamente.

No caso do chimpanzé há um crescimento diferencial da mandíbula, no estado adulto e no Homem isso não acontece formando-se o queixo e o crânio humano adulto "conserva" então as características infantis do crânio de chimpanzé.

Bases de estudo do processo de encefalização desde as "origens"

"O cérebro humano é o mais elaborado de todos os primatas, por isso único. Neste sentido poderíamos dizer que encerra os últimos 2 milhões de anos da nossa evolução". From Lucy to Language (1996)

Os processos de estudo, quaisquer que sejam serão forçosamente comparativos, e um dos termos é inevitavelmente o Homem moderno.

A questão da encefalização é "linearmente" pegar num encéfalo humano e perguntar, como se chegou aqui?

Já vimos que o cérebro humano é em termos de elementos constituintes semelhante ao dos outros vertebrados (figura 13), no entanto é impar no seu tamanho, desenvolvimento do córtex e assimetria dos hemisférios como já foi referido (figura 7).

Também se referiu que o cérebro humano é três vezes mais pesado do que o de qualquer outro primata cujo peso corporal seja semelhante ao nosso.

Aqui surge um primeiro problema: nem sempre (ou quase nunca) as comparações encefálicas são feitas entre indivíduos com o mesmo peso. Então como comparar o tamanho de cérebro em animais com diferentes pesos corporais? Utilizar-se o "quociente de encefalização" (E.Q.) definido inicialmente por Jerison (Areia 1995), ou seja a razão entre o peso do cérebro e o do corpo. Isto equivale, a calcular para quaisquer dois indivíduos, o peso que o cérebro teria se os seus pesos corporais fossem idênticos (rever figura 14).

Podemos também comparar o cérebro do Homem com o das outras espécies de primatas vivos, estudando o tamanho relativo das diferentes subdivisões cerebrais em especial do córtex.

Trata-se, por outras palavras, de determinar, para cada uma das partes do cérebro, o volume que deveriam ter, por exemplo num primata não humano se este tivesse o mesmo peso que o homem. Se a razão entre o valor para essa zona do cérebro no homem e o valor obtido para o primata em estudo rondar a unidade, é porque essa zona ocupa um volume comparável em ambos.

 

No que toca às diferentes partes do córtex cerebral o aumento de tamanho relativo no homem em relação aos outros primatas não humanos é por demais evidente, ver figura 22 – Volume do neocórtex / volume total de corpo em prossímios, símios e no Homem (A Aventura da Vida 1989: 164). Nota 6: nesta figura há a salientar a diferença de nomenclatura relativamente à designação "símios", que deveria ser primatas não humanos, o facto fica a dever-se à data da publicação do livro.

Para além do estudo dos tecidos moles, estudo este que se resume ao Homem moderno e aos primatas não humanos vivos, também se recorre a estudos de comportamento comparado. Esta é uma maneira possível de fazer recuar a máquina do tempo e poder antever o que mudou e com que bases.

De qualquer maneira o estudo do encéfalo constitui instrumento de mais valia. No entanto, o encéfalo nunca fossiliza, pelo que resta ao paleoantropólogo limitar o seu estudo ao espaço por ele ocupado, ou seja ao crânio.

O estudo do crânio, fornece-nos uma grande quantidade de dados; assim a partir de um crânio, podemos calcular o volume do endocrânio, determinando a sua capacidade craniana, ou seja o volume ocupado pelo encéfalo (vulgo cérebro, uma vez que este constitui a parte mais significativa daquele), medida essa que vem em cm3. Nota 7: Consultar texto nº 101 do Instituto de Antropologia da Universidade de Coimbra, páginas 14 e 15 sobre determinação da capacidade craniana e seus métodos,

Neste sentido quando calculamos a capacidade craniana (c.c.) de um esqueleto craniano estamos a obter um valor maior do que o tamanho real do encéfalo, 10 a 20% superior ao do encéfalo propriamente dito, uma vez que a revesti-lo existem as meninges que obviamente também não fossilizaram (rever figuras 2a e 2b).

Outra maneira de conhecer algo sobre o encéfalo de um crânio, consiste em fazer o molde interno do crânio que nos vai revelar os sulcos, a vascularização, numa palavra "as impressões digitais do encéfalo", ver figura 23 – Molde interno de crânios de diferentes hominídeos: 1 – Australopithecus africanus, 2 – A. robustus, 3 – Homo habilis, 4 – Homo erectus, 5 – Homo sapiens neanderthalensis e 6 – Homo sapiens sapiens (Areia 1995).

Do estudo comparativo do molde interno dos crânios, obtemos informação indirecta do processo de encefalização, uma vez que as meninges se encontravam interiormente a ele aderentes e aderentes também a todos os sulcos e circunvoluções do córtex cerebral. Assim a dura-máter, os vasos e a superfície do córtex deixam as suas impressões na face interna do crânio.

Os estudos deste tipo permitem obter informação acerca do desenvolvimento do córtex e do grau de vascularização cerebral. O aumento de vascularização está intimamente relacionado com o aumento do córtex.

Finalmente a partir dos crânios fósseis procede-se a estudos de paleoanatomia comparada. Partindo do princípio que se o crânio mudou por "fora", o seu conteúdo, o encéfalo também mudou.

O esqueleto craniano do Homem moderno comparado com crânios de Hominídeos e de primatas não humanos

O estudo da encefalização desde as origens, centra-se nos restos humanos fósseis e também nos de outros primatas não humanos quer actuais quer nas suas formas primitivas.

A anatomia comparada do esqueleto é a grande fonte de estudo do paleoantropólogo.

Neste item iremos com recurso a figuras estabelecer as diferenças e mudanças que tiveram de ocorrer para ter surgido um crânio como o nosso.

Começaremos por ver de perfil o esqueleto craniano de Homem moderno, figura 24 – Esqueleto de crânio humano em vista lateral (Aiello e Dean 1990:33), onde é possível distinguir duas partes: o neurocrânio (onde se aloja encéfalo) e o esqueleto facial (onde se alojam a maior parte dos órgãos dos sentidos), que engloba os ossos da face.

No seu conjunto, o crânio é constituído por 29 ossos, dos quais oito são pares: parietais, temporais, lacrimais, nasais, zigomáticos, maxilares, palatinos e nasais inferiores; sete ímpares: frontal, occipital, esfenóide, etmóide, vómer, mandíbula (maxilar inferior) e hióide, e seis ossos do ouvido, ver figura 25 – Ossos que constituem o crânio humano (Como funciona o corpo 1987: 18).

Os ossos da abóbada craniana encontram-se unidos por suturas.

Nervos e vasos sanguíneos penetram e saem do crânio por orifícios, sendo o maior e mais importante o forâmen magnum pelo qual o encéfalo comunica com a medula espinal.

Após esta descrição anatómica iremos ver em termos comparativos esqueletos cranianos de hominídeos e de primatas não humanos quando em confronto com Homem moderno.

Há a salientar que o registo fóssil de esqueletos de primatas não humanos não é significativo pelo que as comparações são, regra geral, feitas com crânios de primatas não humanos actuais.

Já temos como dado que a evolução no sentido do aumento relativo do cérebro é uma adaptação caractrística da ordem dos Primatas.

Coloquemos lado a lado um crânio humano e um crânio de gorila, já que não dispomos do crânio do antepassado comum, ver figura 26 – Aspecto comparativo de um crânio humano e de gorila macho relativamente a: volume cerebral ( € ), orientação do orifício occipital (ý ) e extensão dos músculos envolvidos na mastigação (o ) (A Aventura da Vida 1989: 181). A diferença mais flagrante reside nas proporções relativas das duas partes do crânio, (figura 24), do gorila e do Homem.

O rosto humano tem dimensões muito reduzidas e localiza-se já não à frente mas por baixo do crânio cerebral. Nota-se na figura a zona ( € ), que revela uma expansão do volume cerebral, há também uma menor extensão dos músculos de mastigação (o ) e a reorientação do buraco occipital ligada à postura erecta, (ý ). No homem o tórus supra-orbital desapareceu, enquanto os ossos do nariz se tornaram salientes, as maxilas recuaram e o maxilar inferior endireita-se para formar um queixo. Os dentes em número igual aos do gorila, diminuem de tamanho.

A visível diminuição do prognatismo facial levou a uma consequente expansão do neurocrânio. Ver a este propósito a figura 27 – Diminuição do prognatismo facial e expansão do neurocrânio, entre Gorilla (A), Australopithecus africanus (B), Homo erectus (C) e Homem moderno (D) (Aiello e Dean 1990: 65 e 66).

Igualmente este mesmo aspecto pode ser constatado na figura 28 – Variação nas proporções da face e do neurocrânio entre primatas não humanos, Pan paniscus (A) e Gorilla (B). Posição e proporções comparativas do neurocrânio e da face, em corte médio sagital entre Homo sapiens sapiens (C) e Gorilla (D). Igualmente em corte médio sagital Homo sapiens sapiens (E) e Pan troglodytes (F), mostrando a localização dos pontos cranianos: prostion, staphilion, hormion e basion. (Laitman (1977) in Aiello e Dean 1990: 63).

Também a expansão do neopallium e a reorientação do forâmen magnum se torna evidente pela observação da figura 29 - Aumento da expansão do neopallium numa série de primatas, acompanhada pela reorientação do forâmen magnum (Biegert (1963) in Aiello e Dean 1990: 165).

Esta reorientação do forâmen magnum é acompanhada por um aumento da esfericidade craniana, ver figura 30 – Vista inferior comparativa do forâmen magnum entre Gorilla (A), Australopithecus africanus (B) e Homo sapiens (C) (http://www.talkorigins.org/faqs/homs /crania.html).

Continuando a comparação anatómica entre crânios veja-se a figura 31, agora numa perspectiva anterior do crânio. Figura 31 – Vista occipital comparativa do crânio de Gorilla (A) e de seis hominídeos: B – A. afarensis, C – P. boisei, D – A. africanus, E – KNM ER 1813, F – H. erectus, G – Djebel Irhoud, H – H. sapiens sapiens (Aiello e Dean 1990: 72). Torna-se possível notar a modificação do occipital e dos parietais com vista a um aumento de volume da caixa craniana, bem como um acentuado acréscimo de altura em relação à largura craniana.

Também a partir da figura 32 – Vista superior comparativa de um crânio de gorila, de oito hominídeos e de Homo sapiens sapiens (Aiello e Dean 1990: 74 e 75), é possível constatar o aumento do neurocrânio, a modificação na forma do forâmen temporal, a modificação da arcada zigomática.

Finalmente a figura 33 completa esta série de comparações de esqueletos cranianos. Figura 33 – Vista frontal e lateral comparativa do esqueleto craniano (face e neurocrânio) de quatro australopitecíneos, de Proconsul, de chimpanzé e de homem moderno (Jones et al. 1992: 238). Nota 8: as figuras não estão à escala.

O desaparecimento do tórus supra-orbital, da crista sagital, redução da face, aumento em altura da testa, redução mandibular, formação do queixo, aumento de volume craniano na região occipital, são algumas das modificações ocorridas na caixa craniana dos nossos antepassados que possibilitaram um crânio como o nosso.

Portanto uma transformação estrutural do suporte ósseo do encéfalo permitiu a sua evolução.

 

Notas finais

"O elevado sucesso adaptativo da espécie humana poderá ter ficado a dever-se a duas grandes inovações: o bipedismo e a encewfalização. Concomitantemente com a possibilidade de usar as maõs, poderá ter surgido uma altreração dos hábitos alimentares, facto este que terá levado eventualmente a uma redução dos músculos associados à mastigação. Também a transformação da floresta em savana, terão sido no seu todo situações que ligadas entre si, terão contribuído para o processo de evolução…" A Aventura da Vida (1989)

Partindo da análise do gráfico da figura 34 – Modelo da previsão do crescimento do cérebro nos hominídeos fósseis quando comparados com o chimpanzé e o Homem moderno (adaptação de um acetato de Marta Lahr e Robert Foley 1998), podemos constatar o incremento do crescimento encefálico no Homem moderno após o primeiro ano de vida e até aos cinco anos, quando comparado por exemplo com idêntica situação no caso do chimpanzé. Neste contexto voltarmos a fazer referência à figura 20 onde é possível constactar o facto evidenciado pelo gráfico, relativamente às modificações da caixa craniana em formas fetais e adultas de crânios de Homem e de chimpanzé.

Fazendo um ponto de situação verifica-se que a ordem dos primatas se distingue dos outros grupos zoológicos pelo grande desenvolvimento da relação cérebro / peso corporal. A encefalização é progressiva ao longo de toda a série filética até ao Homem moderno, com redução da face e desenvolvimento da região frontal e do cérebro.

Através da análise das tabelas I e II abaixo (em acetato, figuras 35a e 35b), podemos visualizar, como foi dito atrás, um aumento relativo do cérebro no sentido do "Homem". Estas tabelas estabelecem a comparação entre o peso do cérebro, peso do corpo e quociente de encefalização (EQ) em primatas fósseis, em hominídeos fósseis, em primatas não humanos vivos da família Pongidae e géneros Macaca, Papio, Aotus e Cebus:

Taxon

Peso corporal (Kg)

Peso do cérebro (g)

EQ de Jerison (1973)

Teotonius (eoceno)

0.074

1.5

0.71

Adapis (eoceno)

1.7

9

0.53

Plesiadapis (paleoceno)

5.0

14.0

0.40

Necrolemur (eoceno)

0.23

4.2

0.94

Tabela I: Comparação entre corporal, peso do cérebro e quociente de encefalização (EQ) de Jerison,

em primatas fósseis. Adaptado de Jerison (1979) (Areia 1995).

Taxon

Peso corporal (Kg)

Peso do cérebro (g)

EQ de Martin (1983)

EQ de Jerison (1973)

A. afarensis

50.6

415

1.87

2.44

A. africanus

45.5

442

2.16

2.79

P. boisei

46.1

515

2.50

3.22

P. robustus

47.7

530

2.50

3.24

H. habilis

40.5

631

3.34

4.31

H. erectus

58.6

826

3.38

4.40

H. sapiens

44.0

1250

6.28

8.07

Gorilla gorilla

126.5

505.9

1.14

1.61

Hylobates

6.5

112.0

2.40

2.60

Pan troglodytes

36.4

410.3

2.38

3.01

Pongo pygmaeus

53.0

413.3

1.80

2.36

Macaca

7.3

90.4

1.78

1.95

Papio

17.43

168.3

1.74

2.05

Aotus

9.6

18.2

1.67

1.52

Cebus

2.8

78.2

3.25

3.25

Tabela II: Comparação entre peso corporal, peso do cérebro e quociente de encefalização (EQ)

de Jerison e de Martin, em hominídeos fósseis, primatas não humanos vivos da família Pongidae e

géneros Macaca, Papio, Aotus e Cebus. Adaptado de Aiello e Dean (1990:191).

Observamos pela análise das tabelas que o primata fóssil Tetonius homunculus de há 35 m.a. (milhões de anos) mostra-se mais encefalizado que qualquer mamífero da mesma época. É também de salientar igualmente o coeficiente de encefalização do género Necrolemur, também do Eoceno.

Relativamente aos hominídeos, desde as formas mais antigas ao Homem moderno, é claro o processo de encefalização. A espécie Homo habilis é manifestamente mais encefalizada que

 

qualquer indivíduo do género Australopithecus e esse estádio representa aproximadamente 50% da capacidade craniana de Homo sapiens. Também a "passagem" de Homo habilis a Homo erectus, mostra um salto significativo na encefalização. Em Homo erectus estamos a 80% do grau de encefalização de Homo sapiens sapiens.

Também estudos do endocrânio, (rever figura 23), parecem revelar uma organização cerebral específica e diferente para o género Homo em comparação com o género Australopithecus.

O gráfico da figura 36 é suficientemente elucidativo da "distância encefálica" que nos separa dos outros primatas.

Figura 36 - Coeficientes de encefalização de Martin (EQ), para hominídeos (por espécies) e para outros primatas (por géneros). Legenda: · - Macacos do velho mundo;   - Macacos do novo Mundo; + - Pongídeos: G – Gorila, O – Orangotango, C – Chimpanzé e H – Gibão; I - Hominídeos: 1 – Australopithecus afarensis, 2 – Australopithecus africanus, 3 – Paranthropus boisei, 4 – Paranthropus robustus, 5 – Homo habilis, 6 – Homo erectus, 7 – Homo sapiens sapiens (Aiello e Dean 1990: 190).

Como já aflorámos anteriormente as grandes diferenças embora tenham essencialmente a ver com o novo tamanho do encéfalo, têm acima de tudo a ver com os novos arranjos nomeadamente com o do córtex cerebral.

O que há então de novo? Vejamos: a parte anterior do encéfalo que contém o córtex cerebral está dividida em dois hemisférios em todos os vertebrados. Em que cada hemisfério há ligações prioritárias com a metade oposta do corpo e do campo visual. Nos outros animais esta especialização cerebral é simétrica, sendo que um hemisfério por controlar uma metade do corpo não o torna funcionalmente diferente do outro.

No Homem, a par da especialização de cada hemisfério em relação à metade do corpo e do espaço, observa-se uma assimetria funcional. Certas áreas ou diferenças anatómicas só estão presentes num dos hemisférios. É exemplo o declive da cisura de Sylvius (define o limite superior do lobo temporal), que é mais inclinado no hemisfério direito do cérebro, e de uma circunvalação suplementar ao nível do plano temporal no hemisfério esquerdo, traduzida em aumento de área do córtex cerebral. Esta área corresponde à área de Wernicke, responsável pela compreensão da fala. A este propósito reveja-se a figura 7.

De salientar que é também no hemisfério esquerdo que se localiza a área de Broca responsável pela produção da fala (lesão ou ablação desta zona provoca afasia), e que em conjunto com a área de Wernicke, permitem o aparente simples comportamento que é por exemplo: repetirmos alto uma palavra que ouvimos pela primeira vez.

Como um parêntesis referiremos que a ablação precoce das zonas especializadas para a fala, em particular as do plano temporal do hemisfério esquerdo, não impede o desenvolvimento das capacidades linguísticas normais.

Assim, aparentemente, os dois hemisférios ainda que assimétricos no plano anatómico, mesmo antes do nascimento, mantêm-se durante algum tempo funcionalmente equivalentes. Já em relação a uma ablação mais tardia ou lesão das referidas zonas, regista-se afasia.

Se chamarmos novamente a figura 17 na sua imagem (c) e completarmos agora a sua legenda: figura 17 – (c) - Visualização das partes do cérebro que quando afectadas originam distúrbios de linguagem: 1 – surdez ; 2 – erros de compreensão e de discurso, afasia de Wernicke; 3 – distúrbios semânticos; 4 – dificuldades de repetição de palavras; 5 – anartria (paralisia dos músculos que permitem articular as palavras); 6 - dificuldades de articulação e gramaticais, afasia de Broca; 7 – dificuldade de iniciar e manter um discurso, afasia motora (Jones et al. 1992: 119). Podemos ver melhor alguns distúrbios na linguagem resultantes de disfunções e ou lesões nas áreas da linguagem e em zonas do córtex adjacentes a estas.

Nos primatas não humanos esta área do córtex pré-frontal do hemisfério esquerdo é cerca de 200% menor que nos humanos. É precisamente esta região do córtex que contém as áreas de Broca e de Wernicke. Esta especialização para a fala corresponde então a uma inovação cerebral.

Citamos Julien Huxley (Conhecer o Homem e a Vida 1993) "A linguagem falada foi provavelmente a maior descoberta técnica da matéria viva".

A grande inovação é então a possibilidade de interagir com palavras. Atente-se aqui que não estamos a falar de vocalizações mas de sons correspondentes a palavras, isto é de linguagem articulada.

Há no homem relativamente aos primatas não humanos um incremento na "massa cinzenta", o córtex cerebral, que constitui 80% do nosso cérebro, (rever figuras 14 e 15).

Mas as inovações nas áreas cerebrais da linguagem tiveram suporte fisiológico nos órgãos que permitem a articulação de sons de molde a formar palavras. Estamos a falar da restruturação do aparelho fonador humano, ou de uma forma mais "simplificada" da laringe humana. Estas mudanças puderam acontecer porque toda a caixa craniana mudou, a face reduziu, a disposição dos órgãos do aparelho fonador também, nomeadamente o osso hióide. Ver figuras 37a e 37b.

Figura 37a – Vista em corte das diferenças ao nível da localização do osso hióide e da posição da laringe num chimpanzé (a) e num homem moderno (b) e figura 37b – Vista superior (a) e lateral (b) do osso hióide de chimpanzé e, e hióide de homem moderno (c), visto de frente (Jones et al. 1992: 112).

Atente-se na descida da laringe humana, quando comparada com a do chimpanzé.

Outras inovações têm a ver com a importância que o sentido da visão passa a ter em detrimento do sentido do olfacto. Se observarmos novamente a figura 16 e também retomarmos o resto da sua legenda: figura 16 – Mudanças que contribuíram para a morfologia do cérebro dos primatas (c): 1 – descida do lobo occipital; 2 – descida e torção do tronco cerebral em resposta a uma postura mais erecta; 3 – compressão para cima e para for a da superfície inferior do cérebro; 4 – Dobra interior na cisura de Sylvian para formar o lobo temporal; 5 – redução drástica dos bolbos olfactivos e formação do córtex orbital, por causa da convergência dos olhos e 6 – expansão do córtex pré-frontal para a superfície lateral do cérebro) (Jones et al. 1992: 110); é notória uma diminuição da área do bolbo olfactivo e um aumento do córtex visual.

Ainda a este propósito veja-se a figura 38 – Reorganização das projecções visuais no culliculus superior em resposta à convergência dos olhos. Comparação deste sistema entre gato (a), rato (b) e primatas (c).

Esta figura remete-nos para as alterações que terão ocorrido com vista a integrar esta nova percepção visual. Outra especialização de alguns primatas não humanos e do Homem, rara em outros mamíferos, é a visão a cores.

Muitas ilações e cruzamentos poderiam ser feitos com esta quantidade de inovações que nos torna uma espécie única mas ao mesmo tempo tão semelhante a qualquer outra. Estamos a pensar na perigosa correlação que parece fácil e natural estabelecer entre aumento do tamanho do cérebro, aumento da complexidade e mais inteligência.

Preferimos não abordar este aspecto polémico que começa pela não consensual definição de inteligência e constactar simplesmente que o nosso cérebro "aumentou" entre os 2 milhões de anos e os 700 mil anos.

Durante o Pleistoceno Inferior até ao Pleistoceno Médio, o cérebro duplica de 440 c.c. para 900 c.c. (cm3). Esta mudança afectou essencialmente as dimensões e forma do crânio, especialmente o frontal e o occipital.

No entanto é no Pleistoceno Superior, ± 500 a 100 mil anos que ocorre o maior acréscimo no tamanho do cérebro. Estamos entre os últimos Homo erectus e os primeiros Homo sapiens. Foi

durante este período de tempo que ocorreram as maiores modificações na reorganização das proporções cranianas.

Desde há ± 100 000 anos até hoje, os nossos esqueletos cranianos e dimensões cerebrais não sofreram mudanças significativas. Os nossos cérebros pesam em média 1350 g e têm uma capacidade craniana de 1350 c.c..

Os estudos comparativos entre o comportamento humano e o de primatas não humanos, se por um lado revela semelhanças impressionantes, também nos dá os traços comportamentais que nos distinguem.

Se virmos o comportamento como resposta a estímulos internos e externos, o comportamento humano parece ser particular, no que respeita à sexualidade, cultura ou transmissão dela, agressividade e linguagem falada.

Note-se que referimos parece ser, e não, é. Há alguns anos esta frase teria todo o sentido e seria indubitavelmente aceite. Hoje à luz dos mais variados estudos de comportamento comparado entre o Homem e primatas não humanos, muitas são as reticências.

O nosso comportamento sexual não é único, pensemos na extravagância sexual dos nossos "primos" bonobos (Pan paniscus).

A cultura também parece existir e a sua transmissão acontece, embora de forma limitada, tomemos como exemplo a espécie Macaca fuscata do Japão que aprendeu a lavar as batatas doces em água salgada e agora toda a comunidade o faz.

Só nos resta a linguagem articulada em sons que formam palavras e de facto esta diferença é absoluto apanágio da espécie humana pois mesmo que os primatas não humanos vivos pudessem eventualmente em termos cerebrais ter "capacidades" para falar, anatomicamente a sua laringe e musculatura anexa jamais lho permitiriam.

A agressividade pela agressividade parecia apanágio humano. Poderíamos quase admitir que somos únicos nesta forma de comportamento. De facto, assim parece não ser. Eventualmente compartilhamos esta agressividade com os chimpanzés que segundo estudos recentes dão igualmente mostras de actos bárbaros para com os seus congéneres, pelo menos assim crê Richard Wrangham no seu mais recente livro "o Macho Demoníaco" (tradução brasileira), publicado em Agosto último no Brasil.

Somos em termos de património genético 98.5% semelhantes aos Chimpanzés e aos Bonobos, somos com certeza muito mais parecidos com eles do que queremos acreditar, isto pensando que só nos restam 1.5% de diferenças para a diferença que é óbvia entre nós e eles.

Resta-nos descobrir essas pequenas diferenças que fizeram esta grande, ao mesmo tempo que aparente, diferença.

A grande tentação após um trabalho destes pode ser a de contemplarmos o nosso umbigo, porque somos únicos… Talvez sejamos tão únicos como qualquer outra espécie, também ela única.

Se "olharmos" para a página seguinte, apercebemo-nos como a nossa existência é fugaz…

Ver quadro I - Calendário do Tempo Geológico / História da Vida na Terra (figura 39 em acetato).

ERA

PERÍODO

EVIDÊNCIAS

HISTÓRIA DA VIDA NA TERRA

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Era Quarternária

(2,5 m.a.® …)

Holoceno

(100 000 ® …)

Linguagem simbólica

Paleolítico Superior

Longas viagens através dos mares (40 000 anos)

Homo sapiens sapiens (1200 a 1500 c.c.)

Pleistoceno Superior

(400 000 ® 100 000)

Pleistoceno Médio

(750 000 ® 400 000)

 

 

Pleistoceno Inferior

(1,8 m.a. ® 750 000)

 

 

 

 

Plio-Pleistoceno

(2,4 ® 1,8 m.a.)

 

 

 

 

Aceleração no crescimento cerebral

 

Primeiros artefactos líticos

 

 

 

Início da encefalização

(± 2 m. a.)

Homo sapiens sapiens

Homo sapiens neanderthalensis (1200 a 1750 c.c.)

Homo sapiens arcaico (1100 a 11400 c.c.)

Homo ergaster (750 a 1250 c.c.)

Homo erectus ­

 

Homo habilis (500 a 800 c.c.)

Homo rudolfensis ­

 

 

 

Australopithecus (440 c.c.)

 

 

 

 

 

Era Terciária ou

Cenozóica

(65 ® 2,5 m.a.)

 

Plioceno

(7® 2,5 m.a.)

Emergência do bipedismo (Laetoli) (± 3,5 m. a.)

(± 4 m.a.) Primeiros Australopitecíneos

Desaparecimento de grande parte das densas florestas tropicais

Extinção de alguns grandes mamíferos

 

Mioceno

(26® 7 m.a.)

Oreopithecus, Pliopithecus, Dryopithecus, Proconsul, Sivapithecus, Ramapithecus

Ancestral da super família dos hominídeos.

 

Abundam as florestas tropicais

Oligoceno

(38® 26 m.a.)

 

Formas arcaicas de catarrinos

Abundam mamíferos e aves

Eoceno

(54® 38 m.a.)

Formas fósseis dos társios: (Tetonius homunculus e

Necrolemur…)

Diversificação dos primeiros primatas.

Paleoceno

(65® 54 m.a.)

Primeiras formas fósseis de lémures (Protoadappis)

Domínio dos mamíferos

Era Secundária ou Mesozóica

(270 ® 65 m.a.)

Cretáceo

 

Extinção dos dinossauros e início da explosão de mamíferos e primeiras aves

Jurássico

 

Domínio dos dinossauros e aparecimento das primeiras aves

Triássico

 

Primeiros répteis e mamíferos

 

Era Primária ou Paleozóica

(590 ® 270 m.a.)

Pérmico

Primeiros insectos

Carbónico

Aparecimento de anfíbios

Devónico

Silúrico

 

Aparecimento de peixes

Ordovícico

 

Florescimento das formas de vida

Câmbrico

 

aquática: numerosos invertebrados

Era Azóica ou Pré-câmbrico

(4600 ® 600 m.a.)

Pré-cambriano

 

Primeiras formas de vida: bactérias, algas, animais marinhos invertebrados

Quadro I (Figura 39) - Calendário do Tempo Geológico / História da Vida na Terra. (m.a. – milhões de anos)

Tal como fizemos para o trabalho de bipedismo, terminaremos com um quadro de revisão das ocorrências que possibilitaram a evolução da nossa espécie, ver quadro II na outra folha (figura 40 em acetato).

­

Þ Partilha mais generalizada

Þ Desenvolvimento de estratégias de cooperação

Þ Desenvolvimento de estratégias defensivas

Estabelecimento de alianças entre diferentes grupos

­

Gestão colectiva dos recursos

­

Þ Associação de outros grupos familiares num mesmo local

Þ Repartição de tarefas

Þ Partilha de alimento com o núcleo "familiar"

Elevado dispêndio energético com a descendência em termos de cuidados altriciais

­

Þ Estabelecimento de relações familiares

Þ Infância muito prolongada

Descendência muito dependente

­

Fortes ligações económicas e sexuais entre "macho" e "fêmea"

­

Linguagem simbólica complexa

­

 

 

Þ Caça

Þ Capacidade de autodefesa

Þ Manufactura de objectos

­

Acréscimo de capacidades manipulativas

­

Þ Transporte das "crias"

Þ Transporte de alimentos e objectos

Þ Mobilidade dos membros anteriores

­

Mãos livres

­

Þ Exploração de novos ambientes

Þ Ocupação de outras zonas

­

Diferente mobilidade

­

Reajustamentos anatómicos progressivos em relação à postura bípede

­

Bipedismo

(± 4 milhões de anos)

Þ Transmissão de informação

Þ Pensamento simbólico

Desenvolvimento cognitivo

­

Dependência extrema de "ferramentas"

­

Þ Manufactura de objectos "necessários"

Þ Movimentos de precisão

Incremento da capacidade manipulativa

­

Maior dependência do sentido da visão em detrimento do olfacto

­

Þ Reajustamentos na estrutura de um "novo" cérebro

Þ Modificação da caixa craniana

Aumento progressivo do tamanho do cérebro

­

Encefalização

(± 2 milhões de anos)

 

 

 

 

 

 

Quadro II - Revisão das ocorrências que possibilitaram a evolução da nossa espécie. (figura 40 em acetato)

Bibliografia

 

Nota 9: Uma vez que todo o texto produzido teve por base as diferentes figuras apresentadas, não se fizeram referências bibliográficas no decorrer do mesmo propositadamente, excepção feita às citações e às figuras.

 

· A Aventura da Vida. 1989. Selecções do Reader’s Digest

· ABC da Mente Humana. 1990. Selecções do Reader’s Digest

· Aiello, Leslie and Dean, Cristopher. 1990. An Introduction to Human Evolutionary Anatomy. Academic Press. London.

· Areia, Manuel. 1995. Encefalização. Texto do Instituto Antropológico de Coimbra

· Como Funciona o Corpo 1987. Horizontes do Mundo

· Freitas, Mário et al. 1996. O "Bicho" Homem. Edições Asa

· Gould, Stephen J.et Lewontin, R. C. 1982. L’adaptation biologique. La Recherche, December, 139, vol. 13, 1494-1502.

· História Natural. 1989. Vol. 6. Resomnia Editores

· Johanson, Donald and Edgar, Blake. 1996. From Lucy to Language. New York Sinon e Schuster.

· Jones, Steve et al. 1992. The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution. Cambrige University Press, XIII.

· Leite, Ana et al. 1996. Ciências Naturais 8. Areal Editores

· Motta, Lucinda et al. 1996. Bio Vida. Porto Editora

· Neves, Maria et al. 1993. Conhecer o Homem e a Vida. Plátano Editores

· Primatas. 1986. Círculo de Leitores

· Ruffié, J. 1974. "L’Unité de l’ homme". Texto do Instituto Antropológico de Coimbra 107-137.

· Silva, Amparo et al. 1996. Vida Humana. Porto Editora

· Silva, Ana 1995. Texto nº 101. Texto do Instituto Antropológico de Coimbra

· Super Interessante 1998. O lado mau. Editora Abril. 12 (10) 76-83

Kenneth, Jones et al.1977 Introdução à biologia. Fundação Calouste Gulbenkian